本文主要介紹了南美洲、亞洲和大洋洲的部分國家的除草劑使用現狀和雜草抗性演化的現狀以及對雜草抗性治理的建議。

01

除草劑使用現狀

  1. 南美洲

(1)巴西的除草劑使用現狀

關于巴西從使用選擇性除草劑向抗草甘膦大豆種植過渡及其他農藥的使用情況,其歷史記載是有限的,能夠獲得的最早的按農藥分組的銷售數據信息是從1980年開始。1985年,除草劑的價格是近7美元/公頃；在2000年初,轉基因大豆種植擴張后,除草劑使用成本接近27美元/公頃,并持續增長,2019年達到45美元/公頃。除草劑的使用量從1990年到2010年呈線性增長,而在轉基因技術被大量采用的時期,除草劑的使用量則趨于平穩。

巴西僅在2010年之后提供了每種農藥活性成分的使用量信息,但是在2019年之前,僅有制劑使用量的相關信息。其中,草甘膦使用量的增長高于大豆、谷物和其他作物面積的增長(面積增長分別是57%、39%和31%),這說明單位面積的草甘膦使用劑量有所上升。

除草劑氨氯吡啶酸用量增加了470%,這可能與牧場地區雜草管理措施的增加有關。氯嘧磺隆在2015年出現使用高峰,這很可能與抗草甘膦雜草飛蓬的防治需要有關。然而,抗ALS抑制劑除草劑的抗性雜草的出現導致氯嘧磺隆的使用量減少。從2009年到2017年,2,4-滴的使用量增長了400%,這可能是由于使用生長素類除草劑來管理抗草甘膦和抗ALS抑制劑的飛蓬有關。隨后,2,4-滴的使用量略有下降,可能是由于對2,4-滴的抗性出現,也與巴西一些地區由于2,4-滴飄移造成的藥害問題有關。除草劑甲磺隆和百草枯在過去十年中增長了近600%,這也與防治抗草甘膦雜草的替代除草劑有關。烯草酮的使用量增長了2300%,是所有除草劑中增幅最大的,這與抗草甘膦的多花苜蓿、馬塘和牛筋草的出現有關。21世紀初,許多除草劑活性成分專利到期以及第一代抗草甘膦大豆專利于2016年到期,促使巴西除草劑的使用大量增加,尤其是草甘膦。專利到期和仿造產品的引進,往往會導致除草劑價格下降,使農民更容易獲得除草劑產品。

另一個數據來源是2014至2019年在巴西對18種作物按除草劑作用位點(SOA)分組進行的市場調查。草甘膦的作用位點,5-烯醇丙酮酸莽草酸-3-磷酸合酶(EPSPs)一直是使用最多的作用位點。然而,草甘膦相對于其他除草劑的使用比例從2014/2015年的40.8%下降到2019/2020年生長季的35.7%。抑制光系統II的除草劑在2015/2016年從第二位下降到第三位,這可能是由于抗草甘膦玉米種植的增加而使莠去津在玉米中的應用減少。在4-羥基苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)抑制劑中也觀察到類似的趨勢。生長素類除草劑目前在巴西的除草劑使用總量中排名第二,生長素類除草劑的使用主要用于免耕地區的滅生性處理(burndown)。抑制類ALS除草劑的使用減少可能是由于除草劑抗性的發生。另一方面,抑制乙酰輔酶A羧化酶的除草劑增長了近200%,在市場研究期間該作用位點除草劑的排名從第7位升至第4位。谷氨酰胺合成酶(如草銨膦)的處理面積增加了一倍,這可能與最近草銨膦仿制產品的可供應及巴西禁用百草枯有關。

巴西IBAMA在2019年披露了有關所有除草劑銷售的信息,據此推測2019年使用量前五名除草劑分別是草甘膦、2,4-滴、莠去津、百草枯和敵草隆,分別占總用量的62%、15%、7%、5%和2%。在估計的處理面積中,排名前五的除草劑是草甘膦、2,4-滴、烯草酮、百草枯和甲磺隆,處理面積大約分別為151、43、41、3200和2200萬公頃。

2019年草甘膦的制劑使用量為217592噸,這種除草劑的每公頃使用劑量是不確定的,但被認為平均是1440克/公頃,這意味著估計處理面積為1.51億公頃。草甘膦主要用于幾種作物的滅生除草,包括大豆、玉米、其他豆類、小麥、棉花和灌溉水稻,以及在咖啡、果園和人工林的路邊應用,2019年這些作物的總種植面積為6840萬公頃。草甘膦還用于抗草甘膦大豆和玉米作物的苗后除草,這兩種作物的種植面積分別為3540萬公頃和1770萬公頃,因此,草甘膦在滅生除草(burndown)以及在咖啡、果園和人工園林的路邊應用和苗后除草的總面積為1.213億公頃。通過將這一耕地面積與基于商業化銷售所得的1.51億公頃面積進行比較,說明約有3000萬公頃施用了更多的草甘膦。這種應用可能與在抗草甘膦作物的苗后第二次除草有關或與多年生作物的道路旁除草有關。這些數據表明,大多數抗草甘膦大豆在生長周期中噴灑了三次草甘膦。一項種植者調查顯示,草甘膦的苗后除草平均施用量從2005/2006年度的1.8次(抗草甘膦大豆正式推出之年)增加到2010/2011生長季的2.4次。

巴西于2019年禁止使用百草枯,2019年的使用面積為3279萬公頃。這凸顯了百草枯對雜草管理的重要性(如滅生處理),以及需要用其他除草劑替代。可能取代百草枯作為滅生除草的產品是甲磺隆,估計使用面積為2250萬公頃,其次是氯嘧磺隆(1050萬公頃)、苯嘧磺草胺(550萬公頃)、草銨膦(300萬公頃)和敵草快(270萬公頃)。2,4-滴除草劑的使用面積估計為4300萬公頃,主要用于夏季作物種植前滅生處理和牧場除草。

巴西的玉米種植面積約為1800萬公頃,由于抗草甘膦玉米種植面積的增加,玉米田使用的除草劑多樣性降低。例如,2019年玉米田常用的苗后使用除草劑煙嘧磺隆的面積僅為150萬公頃。此外,分別有390萬公頃和190萬公頃的玉米田使用了硝磺草酮和環磺酮；還有930萬公頃玉米田和甘蔗田使用了除草劑莠去津。這些信息表明,在玉米田中草甘膦的使用占主導地位,其他除草劑的使用量較少。

免耕期間應用最多的苗前除草劑處理的作物面積為3.85億公頃。這些除草劑包括雙氯磺草隆、丙炔氟草胺、咪唑乙煙酸、嗪草酮、精異甲草胺和甲磺草胺等。2019年使用這些除草劑的行播作物總面積約7380萬公頃。這一信息表明苗前除草劑的使用量接近50%(苗前除草劑的處理面積為3850萬公頃,而耕地面積為7380萬公頃)。在其他作物中使用的這些除草劑,在苗后或考慮到不同的田間使用劑量可能會影響這些估計數據。Oliveira等的報告稱,巴西13種作物中苗前除草劑的平均使用率為47%。

從農業角度進行的市場研究可獲得2017/2018至2019/2020季節每種作物的除草劑使用數據。在大豆方面,這一時期估計的總除草劑處理面積從1.547億公頃增加到1.705億公頃(增10%),栽培面積從3510萬公頃增加到3700萬公頃(增5%)。增加最多的是乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)抑制劑類除草劑,從201萬公頃增加到2580萬公頃(增28%),生長素類除草劑,從1212萬公頃增加至1720萬公頃(增42%)；5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸酯合成酶(EPSPs)抑制劑類除草劑(如草甘膦)從6970萬公頃增加到7410萬公頃(增6%)；而乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制劑減少13%。在玉米中,光合系統I抑制劑(PSI)類除草劑的使用面積從1260萬公頃增加到1480萬公頃(增17%),EPSPs從1620萬公頃增加到1880萬公頃(增16%),生長素、ALS和4-羥基苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)抑制劑的使用量減少。這種減少主要與苗后除草的草甘膦的使用量增加有關。在棉花用藥方面,主要變化發生在EPSPs,從240萬公頃增加到450萬公頃(增87%),光合系統II抑制劑(PSII)在2017/2018至2019/2020生長季節,從220萬公頃增至290萬公頃(增32%)。生長素類除草劑是牧場使用的主要除草劑,其使用變化最大,2017/2018至2019/2020季的使用量從1510萬公頃增加到2290萬公頃(增51%)。在甘蔗田,PSII除草劑是主要使用的除草劑,但在2017/2018至2019/2020季,該產品的使用量分別從1180萬公頃下降到1000萬公頃(降16%)。

(2)阿根廷的除草劑使用現狀

在20世紀90年代,免耕系統大規模擴展,從1990年代末的6萬公頃(主要用于大豆作物),擴展到2018/2019年的3300萬公頃,約占總種植面積的90%。同樣,1996年,抗草甘膦的轉基因作物(大豆、玉米和棉花)被引入市場,轉基因大豆的采用率高于其他作物,八年內幾乎達到100%。如今,幾乎100%的大豆和棉花及98%的玉米都是轉基因的。然而,在1990年代,其他除草劑也被引入市場,如原卟啉原氧化酶(PPO)抑制劑丙炔氟草胺用于大豆、玉米、高粱、向日葵和小麥田除草,甲磺草胺用于大豆、向日葵和花生田除草。同樣,ALS抑制劑屬于三唑嘧啶類除草劑唑嘧磺草胺、雙氯磺草胺、氯酯磺草胺等品種也被引進用于大豆作物的闊葉雜草和部分禾本科雜草的控制。除了引入抗草甘膦基因外,還引入了耐草銨膦的玉米和耐咪唑啉酮除草劑的作物。耐咪唑啉酮類除草劑甲咪唑煙酸的玉米、耐咪唑煙酸的向日葵和耐甲咪唑煙酸+咪唑煙酸的水稻分別于1998年、2003年和2004年引進。在此之后,耐咪唑煙酸和甲氧咪草煙的向日葵也于2010年被開發出來。

由于抗草甘膦作物和直接播種的采用,導致大豆面積顯著增加,除草劑的使用結合化學休耕使草甘膦成為主要除草劑。1994年,農業化學品市場總額約為5億美元；2007年,達到16億美元,而2016年達到了25億美元。在2008年,所有除草劑的銷售總額約為18億美元,2019年為20億美元。除了轉基因技術的可操作性和經濟優勢,在其被引進10年之后,抗草甘膦的雜草被發現。第一個案例是來自阿根廷西北部的假高粱,由Delucchi于2005年報道。從那時起,抗除草劑雜草種群報告的發生率為4例/年,總共40例,其中27例是抗草甘膦的。因此,2008年到2019年市場上的選擇性除草劑使用量相對增加,特別是ACCase和PPO抑制劑類除草劑。2008年,草甘膦占據了80%的除草劑市場,而在2019年草甘膦的市場占有率只剩36%。

(3)烏拉圭的除草劑使用現狀

現代除草劑是在20世紀40年代末開始開發的。然而,烏拉圭大規模采用除草劑始于20世紀60年代。當時谷物和油籽農業有一個繁榮期,在該國種植了超過100萬公頃。2,4-滴和MCPA等除草劑是最早普遍用于小麥田選擇性雜草控制的除草劑。從1967年開始,其他除草劑開始被用于小麥、向日葵和玉米作物選擇性除草。烏拉圭國內最初的一些研究工作報告了微管組裝抑制劑氟樂靈和PSII抑制劑如莠去津、西馬津、敵草隆、利谷隆和溴苯腈。

由于土壤物理和化學性質的退化,連作農業造成了糧食產量的大幅下降。在20世紀70年代到90年代之間,烏拉圭實施了一項新計劃,在農業系統中納入一個牧場階段,作為恢復過度耕作的一種措施。這種措施改善了土壤質量,減少了土壤和養分的流失。然而,在播種任何牧草或作物之前,土地準備和雜草控制仍然依賴于耕作。直到1986年,來自17個不同作用位點的60種不同活性成分已經在烏拉圭獲得登記。生長素類、光系統II和極長鏈脂肪酸(VLCFA)抑制劑是最常用的除草劑,特別是用于冬季作物的生長素除草劑,當時在農業中占主導地位。玉米、向日葵和高粱等夏季作物的種植比例也較小,約占農業面積的三分之一,但由于土地準備需要時間,一年兩季并不可行。來自PSII和VLCFA抑制劑的除草劑和較少使用的氟樂靈是夏季作物雜草控制中使用最多的除草劑。

從20世紀80年代末開始,ALS和ACCase抑制劑類除草劑的登記和進口量越來越多,并成為冬季農作物雜草管理的重要工具。為了改善土壤健康,即使農業與放牧階段輪作,長期的耕作仍然是一個重大問題。因此,1991年,農民開始在他們的農田中實施免耕制度。另一個重要的里程碑是在1996年烏拉圭批準了第一個抗草甘膦大豆品種,這將對該國農業的下一次變革做出重要貢獻。然而,這些技術并沒有立即被大規模采用,部分原因是缺乏有效和具有成本效益的除草劑。1978年,草甘膦的第一個制劑在烏拉圭注冊,但直到2000年孟山都的專利到期導致價格大幅下降,這種除草劑的進口量才逐漸增加。1998至2000年期間,除草劑進口量保持不變,但到岸價下降了25%,主要原因是草甘膦價格的變化。

烏拉圭使用除草劑的前50年(1950-2000年),耕作及谷物作物與牧草的輪作也影響了雜草種群動態。盡管少數雜草品種在農業中占主要地位,但農業生產系統的特點有助于保持多樣化和相對成功的雜草管理,因此直到上世紀末,烏拉圭沒有抗除草劑的案例記錄。

本世紀初,一系列因素綜合在一起,極大地影響了除草劑的使用和雜草種群動態。草甘膦價格的下降,國際市場大豆價格的高企,以及該國已批準的現有轉基因技術,共同加速了免耕農業的采用,并解釋了向抗草甘膦轉基因大豆作為該國主要作物的轉變原因。烏拉圭的農業制度在幾年內從以小麥為主要作物的耕作農田與牧場輪作的方式,轉變為另一種以轉基因大豆為主要作物的連續免耕的農業方案。這種新方案節省了燃料和時間,不僅降低了生產成本,而且還實現了兩熟制,因此草甘膦迅速成為目前烏拉圭進口和使用最多的除草劑。

烏拉圭的農業產量和種植面積在2000至2014年間大幅增長,抗草甘膦大豆種植面積達到135萬公頃(2015年)。與此同時,除草劑的使用和進口在此期間激增。免耕和抗草甘膦技術有助于徹底改變雜草管理方法。最初,基于抗草甘膦技術的雜草管理成為一項簡單經濟的任務,草甘膦進口量從1999年占除草劑進口總量的38%上升到2007年的近70%。到2010年,占農業總面積65%的抗草甘膦大豆的雜草管理幾乎完全依賴草甘膦,偶爾使用ALS抑制劑類除草劑,結果雜草種類發生了明顯變化。2009年前后,這些變化引起了農民的擔憂,他們認為以前的草甘膦使用劑量不再能控制一年生多花黑麥草,因此用量開始增加。

目前,抗除草劑雜草是烏拉圭農業最重要的問題之一。草甘膦抗性已在一年生黑麥草、飛蓬和香絲草和長芒莧種群中得到證實。鑒于這一問題,除草劑的使用近年來發生了變化。2014年草甘膦占進口量的61%,2020年下降到39%。此外,在該國農業生產中使用的除草劑作用方式的多樣化也被注意到,并反映在除草劑進口數據中。

(4)巴拉圭的除草劑使用現狀

巴拉圭的農業在過去幾十年里有了顯著的增長,大豆、玉米和灌溉水稻是主要的栽培作物。巴拉圭種植系統中所使用大部分的技術與巴西和阿根廷基本相似。與此同時,巴拉圭使用除草劑的特點也與上述國家類似,從2018至2020年的除草劑有效成分使用信息了解到,百草枯、2,4-滴和草甘膦是最常用的除草劑。2018年,草甘膦占除草劑使用總量的近50%。然而,在2018至2020年,草甘膦的使用量下降到31%,這可能是由于巴拉圭抗草甘膦雜草的進化。巴拉圭草甘膦使用的減少導致了包括草甘膦在內的其他非選擇性除草劑的增加。此外,還有隨著生長素除草劑使用的變化,從2018到2020年2,4-滴使用量減少了29%,而三氯吡氧乙酸在同一時期增加了253%。盡管如此,2020年2,4-滴的使用量仍高于三氯吡氧乙酸。與南美其他國家類似,巴拉圭除草劑有關數據很有限,巴拉圭的公共和詳細的農藥數據庫將在未來更好地監測與雜草、昆蟲和疾病管理有關的農業措施。

(5)智利的除草劑使用現狀

自90年代以來的農用化學品進口記錄顯示,智利的除草劑的使用量持續增加,超過殺菌劑和殺蟲劑,特別是在1990至2015年期間,除草劑占進口農藥的45%；2015至2020年,除草劑占農用化學品進口的38%；其次是殺蟲劑占35%,殺菌劑占26%。同樣,在過去30年里,全國除草劑市場的價值持續增長,平均每年增長6%,2021年達到7700萬美元。值得注意的是,智利不生產農藥的有效成分,只有在特定情況下,某些產品才在該國配制制劑。總之,智利使用的除草劑幾乎100%是從阿根廷、中國、美國、德國和巴西等其他國家進口的。除草劑消費量的持續增長與該國從1970年代中期開始的生產重組和1980年代的商業開放直接相關,這導致了果樹面積的三倍增長,根據上一次農業普查,從1976年的8.9萬公頃增加到2007年的23萬公頃,尤其1997至2007年間葡萄園面積增加了4.7萬公頃。

根據農業和畜牧業服務局(SAG)的記錄,目前在智利有127種不同的除草劑活性成分和大約327個除草劑商品名稱,在國家一級銷售最多的是草甘膦、百草枯、2甲4氯、西瑪津、乙氧氟草醚和二甲戊靈(2021年)。根據2019年農藥銷售的最新數據,在該國主要生產水果和蔬菜的北部地區(阿塔卡馬至科金博)以及除水果和蔬菜作物外還有葡萄園、工業作物和森林生產的中部地區(瓦爾帕萊索至馬烏萊),最暢銷的除草劑都是草甘膦和百草枯。而在主要集中的南部地區的谷物和森林種植園(洛斯拉戈斯),與草甘膦和百草枯一起銷售最多的除草劑是2甲4氯、2,4-滴、西馬津、甲磺隆、二甲戊靈、氟樂靈、乙氧氟草醚、氯氟吡氧乙酸和精異甲草胺(2019年)。

草甘膦和百草枯在智利的廣泛使用主要是因為它們價格的下降,這是自1980年代開始觀察到的,特別是百草枯和2甲4氯在1980年代末價格較低。另一個重要的價格下降是由于草甘膦的專利到期(1974-2000年),仿造產品大量上市。隨著除草劑的日益廣泛使用,20世紀90年代初開始出現抗除草劑雜草的最早案例報道。迄今為止,已經在燕麥田、油菜田和羽扇豆作物田發現多年生黑麥草(2001年)、多花黑麥草(1998年)、硬質黑麥草(1997年)、野燕麥(1998年),洋狗尾草(1999年)對ACCase抑制劑類除草氟吡甲禾靈的抗性。2001年,在葡萄園和果園發現抗草甘膦雜草多年生黑麥草和多花黑麥草；2005年,水稻作物田發現水毛花和澤瀉種群以及玉米田中的假高粱(2009年)和燕麥田的蘿卜(2010年)、臭春黃菊(2010年)、 田春黃菊(2010年)和高盧蠅子草(2012年)對ALS抑制劑的耐藥性。

1990年代初,由于草甘膦和抗草甘膦作物的影響,全球范圍內引入新作用位點除草劑的過程中斷。從2000年開始,南美針對某些作物引入了的新作用位點的除草劑,如苯嘧磺草胺、tolpyratalato、砜吡草唑、硝磺草酮、苯唑草酮、唑啉草酯等,但它們都有其特殊性,限制了其廣泛應用。引入抗2,4-滴、麥草畏、草銨膦和異噁唑草酮的新的轉基因性狀將促進新作用位點除草劑的苗后應用,除了這些技術的優勢,有必要吸取草甘膦之前推廣應用的教訓。如果沒有基于可持續利用的標準來使用新技術,抗除草劑雜草將繼續出現。

2. 澳大利亞和新西蘭的除草劑使用現狀

1788年第一艦隊抵達澳大利亞后不久,澳大利亞就開始了農業發展,殖民者開始種植小麥和大麥等作物。1840年,當歐洲人的定居點擴展到新西蘭時,毛利人開始采用歐洲的農業技術,并很快在19世紀50-60年代出口谷物和馬鈴薯到澳大利亞。隨著農業的發展,也出現了雜草的問題,其中大多數雜草不是本地植物品種,而是外地引入的。一些雜草進入了這個國家,隱藏在進口商品里,而其他商品則是為了達到特定目的而故意引進的。例如,澳大利亞最重要的雜草之一硬質黑麥草首先被種植作為牧羊的牧場。由于雜草威脅到農業生產力,必須采取控制方法來解決這個問題。

早期的雜草管理方法主要是用手工或鋤頭清除雜草、焚燒殘茬、種植、耙地和休耕放羊等。由于人工清除雜草的勞動力短缺,農民需要其他方法來控制雜草,這些方法就是使用除草劑。除草劑最初以無機鹽和酸的形式作為雜草控制的方法出現。在新西蘭,20世紀30年代,砷、氯化鈉、氯酸鈉和硫酸等化學物質與最早的有機除草劑一起被用作除草劑。然而,這些除草劑大多是有毒的。20世紀30年代,新西蘭的千里光雜草越來越猖獗,農民們開始依賴氯酸鈉。然而,許多報道稱,農民的衣服常因接觸這種化學物質而著火。

在澳大利亞,2,4-滴和2甲4氯的使用始于1948年,當時它們被用于小麥作物,以控制非洲芥菜、野芥菜、鉆果大蒜芥和毛紅花,這些除草劑也被新西蘭農民使用。20世紀80年代末,新西蘭曾將2,4,5-涕用于金雀花和灌木,但由于公共衛生問題,這種使用被終止了。2,4-滴和2甲4氯目前仍在澳大利亞和新西蘭用于控制闊葉雜草。

雖然2,4-滴和2甲4氯對控制闊葉雜草有效,但還有許多草種是它們不能控制的。自20世紀40年代2,4-滴被發現以來,許多具有新作用方式的除草劑也陸續被發現,并被納入到澳大利亞和新西蘭的雜草管理計劃,使農民能夠控制更多種類的雜草。在南澳大利亞,到20世紀70年代初,有超過80種商業除草劑可供使用。包括莠去津,一種具有選擇性和內吸性的三嗪類除草劑,于20世紀50年代開發,自那以后被廣泛使用,作為苗前和苗后除草劑,能夠控制各種夏季作物如高粱、玉米和甘蔗田的禾本科雜草和闊葉雜草。盡管擔心這種除草劑會污染水源,但它被認為是安全的,在澳大利亞和新西蘭仍在使用。

百草枯于1955年被發現,1962年在美國首次上市,1964年在澳大利亞首次注冊為非選擇性觸殺型除草劑。百草枯是一種廣譜除草劑,能夠控制禾本科雜草和闊葉雜草,自上市以來,它的使用受到了各種限制。自20世紀40年代以來,在許多除草劑中,草甘膦已成為世界上最主要的除草劑,包括在澳大利亞和新西蘭。

草甘膦于1970年代進入澳大利亞和新西蘭市場。1974年,草甘膦作為一種非選擇性除草劑首次在美國上市。自草甘膦引入以來,在澳大利亞注冊的含有草甘膦的產品約有500種(2019年)。草甘膦的有效性是由于其系統活性和在所有高等植物中抑制5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶的能力,使其對多種植物有效。在澳大利亞,這種除草劑主要用于谷物種植系統的作物播種前。在新西蘭,草甘膦在牧場更新中的應用也變得很重要。Manktelow等人報告說,1999年至2003年間,新西蘭草甘膦的銷量增長了35%,這可能是由于價格的降低。抗草甘膦(轉基因)作物也導致對草甘膦控制雜草的依賴大幅增加。轉基因棉花于2000年引進澳大利亞,目前已經占據了澳大利亞99.9%的棉花種植(2019年)。然而,對草甘膦和其他除草劑的日益依賴導致了抗除草劑雜草的選擇與進化。

3. 東南亞

在東南亞,除草劑的引入主要是通過農業生產,盡管苯氧羧酸類除草劑如2,4,5-T主要用于控制木本多年生植物,在越南戰爭期間與2,4-滴混合作為″橙劑″的使用后,2,4,5-T的登記被取消,該產品由制造商自愿在1985年下架。除草劑2,4-滴最初于1948年在菲律賓進行試驗,用于根除草坪和牧場的雜草,隨后又用于水稻的雜草控制。在20世紀50年代末,泰國認為2,4-滴是唯一有使用價值的水稻除草劑。在20世紀60年代,2,4-滴被用于馬來西亞有限的水稻地區。然而,1972年印度尼西亞稻農便開始使用2甲4氯(MCPA)來控制闊葉雜草和莎草,但后來在1978年由于該國MCPA供應短缺而改用2,4-滴。2,4-滴除草劑仍然是迄今為止開發的最有效的除草劑之一。

直到今天,與工業化國家相比,東南亞除草劑的使用量明顯偏低。然而,該區域所有國家對除草劑的需求仍在持續。馬來西亞、泰國和越南是三個主要需求國,而其他東南亞國家的需求相對較低。文萊、東帝汶、老撾和新加坡很少有記錄其農藥使用情況的報告,據2022年聯合國糧食及農業組織(FAO)信息表明,這些國家的除草劑使用水平非常低,以下是東南亞各國除草劑使用歷史的概要。其中,除草劑使用數據可以顯示為銷售和使用數據(銷售數據更具有普遍性,但不能直接反應實際使用情況；使用數據提供了除草劑實際使用情況所需的詳細資料,然而通常很難獲得,因此在某個地區的某些作物上都沒有數據可提供)。

(1)柬埔寨

在柬埔寨,最早有文獻記載的農藥使用報告出現在20世紀90年代,當時只有0.7%的農民使用除草劑,而分別有38.0%和28.0%的農民使用殺蟲劑和殺鼠劑(環境正義基金會,2002年)。然而,在2016年,最常用的農藥是除草劑和殺蟲劑。除草劑使用的增加主要是由于農村勞動力的日益減少和耕地面積的擴大。種植木薯、玉米和水稻的農民是除草劑的主要使用者。

此外,水稻集約化種植系統省份的除草劑使用量較高,每季多達9次。柬埔寨不生產農藥,而是從泰國、越南和中國進口農藥。2001年進口了111噸除草劑,但2004年進口量下降到54噸,比2001年減少了51.0%。目前,大約有30種除草劑有效成分被允許在柬埔寨農業上使用。

(2)印度尼西亞

20世紀70年代,印尼國內部分地區的進步農民開始將2甲4氯(MCPA)應用于橡膠園、油棕櫚園、咖啡園和水稻田。經過一年多的使用,隨著2甲4氯在市場的消失,農民們轉而使用2,4-滴。到20世紀80年代,登記用于糧食作物的有效成分有25種。農民開始使用噁草酮、百草枯、敵稗、苯達松、異丙草胺、莠滅凈和預混劑如苯達松+2,4-滴、哌草磷+2,4-滴,以及禾草丹+敵稗在水稻田應用。在休耕期間,草甘膦被用于殺滅水稻播前的雜草。莠去津、甲草胺、利谷隆、綠溴隆、嗪草酮和雙苯酰草胺被用于玉米、大豆和馬鈴薯田。草甘膦在農作物用除草劑活性成分總量的73%。這些作物中,油棕櫚園的用量最多,占該國草甘膦總用量的近三分之二。其他大量使用草甘膦的作物有水稻、玉米、橡膠和非種植區(路邊、公園、水道、以及其他用于農業以外的土地)。在水稻和玉米田全生長期通常只使用草甘膦一次,且用于備耕。而在橡膠園和非作物用地草甘膦通常每年使用2~3次,該國農藥使用的詳細信息有限,但是已知在2000至2019年期間,農業作物每年使用的除草劑量保持穩定在354噸左右(FAO,2022年)。

(3)馬來西亞

馬來西亞是東南亞國家中使用除草劑最多的國家,除草劑占該國農藥使用量的80%左右。根據FAO2022年的數據,馬來西亞在2006年和2016年分別使用了約34084噸和56430噸除草劑活性成分,這相當于在10年內年均增長6.56%。由于水稻、油棕、橡膠等作物生產體系單一,對除草劑的依賴程度較高。百草枯、草甘膦、草銨膦、吡氟禾草靈、甲磺隆和三氯吡氧乙酸等活性成分常用于油棕和橡膠種植園,而2,4-滴、苯磺隆、吡嘧磺隆、敵稗、二氯喹啉酸和氰氟草酯則被廣泛用于水稻。

(4)緬甸

緬甸是東南亞第二大國家,60%的人口直接或間接依賴農業活動為生。緬甸在作物種植、種植模式和天氣條件方面與泰國相似。然而,農藥的使用量相對較低。緬甸的傳統農業很少使用農藥,但在過去20年里,從中國進口的農藥出現了較大的增長。2004-2014年,農藥進口量從1000噸到6000噸不等,而2015年以后進口量穩定在1萬噸以上,除草劑的用量和比例迅速增長,而殺蟲劑用量逐漸減少。緬甸的除草劑使用量從2000年的38噸增加到2019年的9740噸,每年平均增長41.24%(FAO,2022)。截至2019年,大約有20種有效成分可供農民使用,其中銷售最多的是草甘膦、2,4-滴、丙草胺、氟磺胺草醚和二氯喹啉酸,每年進口總量約900噸。

(5)菲律賓

與印度尼西亞類似,除草劑被廣泛用于雜草控制,盡管通常是作為機械除草和手工除草的補充形式。除草劑在該國的使用可以追溯到1948年,當時2,4-滴被用于控制闊葉雜草。2,4-滴的使用標志著選擇性化學除草的開始,為20世紀50年代后期逐步使用除草劑鋪平了道路。在20世紀60年代和70年代,酰胺類除草劑(丁草胺和敵稗)和硫代氨基甲酸酯類的禾草丹被引入,并迅速被稻農接受,因為這些除草劑都能在出苗前有效控制雜草。20世紀70年代和80年代,在水稻和其他作物中也引入了噁草酮、異丙草胺、苯達松和二甲戊靈來控制雜草(Cruz,1990)；三嗪類除草劑(莠去津、西馬津和莠滅凈)、脲類除草劑(敵草隆和滅草隆)、脲嘧啶類(除草定和特草定)和聯吡啶除草劑(百草枯)在20世紀60年代和70年代被引入用于菠蘿、甘蔗和香蕉等種植園和大田作物的雜草控制,至今仍然經常使用；噁唑禾草靈和氰氟草酯是在20世紀80年代和90年代引入用于苗后禾本科和闊葉雜草的控制,但直到21世紀才被充分利用；磺酰脲類除草劑(芐嘧磺隆、乙氧嘧磺隆、咪唑磺隆及環丙磺隆)于20世紀90年代引入,用于水稻闊葉雜草和莎草的苗后防除；在90年代末至21世紀初,五氟磺草胺、嘧啶肟草醚、唑草酮、異噁草酮和雙草醚被登記用于水稻雜草管理。

截至2021年,菲律賓共登記有55種除草劑活性成分用于生產單劑或混劑(菲律賓肥料和農藥管理局,2022)。其中,草甘膦占所用總有效成分的48%,使用草甘膦的主要是玉米和種植園作物,盡管草甘膦也用于非作物地區和一年生作物的免耕播種前處理。在水稻生產中,丁草胺、敵稗、異丙草胺、2,4-滴、雙草醚和氰氟草酯常用于控制闊葉雜草和禾本科雜草。平均而言,該國每年進口1萬噸除草劑(菲律賓化肥和農藥管理局,2021年)。

(6)泰國

泰國嚴重依賴使用除草劑作為一種工具加強作物保護。根據泰國農業部農業法規辦公室(OAR)的數據,每年大約進口的80%農藥是除草劑。2000年,進口少于2萬噸,但2004年增加到大約5.5萬噸,2011年增加到6.8萬噸農業(泰國農業部,2021年)。除草劑的應用從2005年到2018年增長了大約兩倍,每公頃農田平均使用1.3~2.9公斤有效成分。泰國進口的前三種除草劑是2,4-滴、草甘膦和草銨膦,2021年分別進口了11781噸、7240噸和3194噸(泰國農業部,2021年),這三種除草劑占全國所有除草劑進口的67%。其他進口較多的除草劑有丁草胺、乙草胺、莠去津、二甲戊靈、敵草隆和莠滅凈等。

(7)越南

在越南,除草劑被廣泛用于雜草控制,但通常是作為機械和手工除草的輔助或補充形式。20世紀70年代,隨著2,4-滴、敵稗和五氯苯酚在水稻田的使用,除草劑開始用于雜草控制。在20世紀80年代,只有少數幾種除草劑被另外引入,其中大部分用于春季作物。然而,除草劑的使用量在20世紀90年代開始增加。

1991年,該國除草劑使用量約為900噸,但在20世紀90年代中期,使用量增加到3600噸(FAO,2022),2003年接近1.1萬噸(越南農業和農村發展部,2011年),2020年約5萬噸(越南總統計局,2021年)。2019年,越南農業和農村發展部(MARD)公布了一份允許在該國農業中使用的503種活性成分清單,其中85種是除草劑,主要用于水稻。水稻最常用的活性成分是禾草丹、二氯喹啉酸、雙草醚、丁草胺、吡嘧磺隆、噁草酮、丙草胺、敵稗、2,4-滴、乙氧磺隆、氰氟草酯、芐嘧磺隆和乙草胺等。草甘膦是種植園最常用的除草劑,每季使用2~3次,用于土地整理和作物間雜草控制,占該國除草劑使用總量的36%。草甘膦與百草枯和2,4-滴都被認為是高度危險的農藥,因此近年來被越南列為禁止使用的除草劑(越南農業和農村發展部,2022年)。

4. 南亞的除草劑使用現狀

棉花和水稻是除草劑使用的主要作物,分別占全世界除草劑消費總量的50%和18%。然而,草甘膦和2,4-滴是南亞茶園和咖啡種植園廣泛使用的除草劑。在印度,草甘膦占使用除草劑總有效成分的37%,其中近24%用于谷物、棉花、甘蔗、一些水果和蔬菜(Brookes,2020)。印度草甘膦的使用面積接近1200萬公頃,平均使用量為0.68公斤/公頃。因為,草甘膦是解決雜草問題的有效而經濟的方法。

南亞55%以上的可耕地均種植水稻,而化學除草為水稻提供了一種經濟的解決方案。為了有效地控制雜草和延緩雜草抗性的發展,通常推薦使用不同作用機制的除草劑。直到20世紀80年代,具有較新的不同作用機制的除草劑的開發及商業化速度是每2.5~3年一個。此后,就沒有再出現新的作用機制的除草劑。現有作用機制的新除草劑產品,只可在迄今為止尚未發生雜草交叉抗性的情況下使用。現有除草劑抗性進化的案例越來越多,這表明大多數除草劑在未來可能無法使用。新的抗除草劑作物對2,4-滴等老的除草劑也具有抗性,因而可供選擇的新除草劑很有限。

草甘膦是最重要和最廣泛使用的有效成分之一,在澳大利亞、中國、印度、印度尼西亞、菲律賓、泰國和越南七個國家使用的除草劑的有效成分中,草甘膦占73%,占總除草面積的38%。此外,使用草甘膦替代方案的支出可能會使七個國家雜草控制的年度成本增加22~30美元/公頃。亞洲每年在農業用途中使用約8200萬公斤草甘膦有效成分(占全球使用量的16%~18%)。草甘膦是最重要和最廣泛使用的有效成分之一,占整個亞洲除草劑有效成分使用總量的13%~73%,占除草劑噴灑總面積的7%~38%(Brookes,2020)。印度和中國這兩個農業大國在各種除草劑制劑中分別使用2010萬公斤和1420萬公斤草甘膦有效成分。然而,雜草對草甘膦的耐藥性正在穩步發展,導致藥效下降和雜草管理成本升高,全球已有超過48種抗草甘膦的雜草。因此,隨著新的轉基因技術的發展,草甘膦藥效變差的威脅已引起人們的關注。

隨著從維持生計向集約化和商業化種植,以及從傳統生態向保護生態的技術轉變,雜草種群明顯向難以控制的雜草轉變。例如,在印度綠色革命之前,紅花是小麥的主要雜草之一,但隨著灌溉設施發展和半矮諾林小麥品種的引種,小籽虉草和長穎燕麥已成為難防雜草。隨著資源節約技術的普及(如印度的免耕技術),農作物種植方式發生了變化,也導致向多年生禾本科雜草(匍匐冰草以及絲路薊)向闊葉雜草(如田旋花和齒果酸模)的轉變。由于地球溫度升高和二氧化碳濃度升高,氣候變化可能導致表型可塑性較差的雜草發生潛在轉移,以及一些其他雜草取代原生雜草并在新的地區擴張。這些雜草在集約化系統中的轉移迫使持續使用高效和最近引入的低劑量除草劑。在可供選擇的現有除草劑不多的情況下,對少數除草劑的過度依賴現狀變得令人擔憂。

除草劑使用量的急劇增加,特別是在南亞集約化種植條件下的草甘膦使用已成為令人擔憂的問題。已有包括南亞在內的超過35個國家報告了近35種主要作物田的幾種雜草對草甘膦產生抗性。草甘膦在環境中的持久性可能超過數年,因此,全球大片農田容易遭受高度環境污染和生態危害。草甘膦屬于2A類,可能對人類致癌(國際癌癥研究機構,2015年)。在印度,正在禁止生產和銷售27種農藥,包括重要的除草劑,如莠去津、2,4-滴、二甲戊靈、磺酰磺隆、乙氧氟草醚、丁草胺等。考慮到草甘膦使用對環境的負面影響,印度旁遮普邦、喀拉拉邦、泰倫加納邦和安得拉邦已經禁止使用草甘膦,斯里蘭卡也完全禁止草甘膦。據報道,其他一些除草劑,如環嗪酮和敵草隆已成為應用地點附近土壤和水資源的微污染物。

在發展中國家使用除草劑面臨的主要挑戰是將虛假材料與劣質原藥及低質量溶劑等混合生產的劣質產品,以及不當的使用劑量和使用方法。在雜草發生嚴重的情況下,除草劑使用劑量不足或過量使用也對作物造成損失或產生藥害。針對特定雜草的特定除草劑的使用越來越多,但是它們對其他雜草的效果就不夠理想。因此,為了有效地控制雜草使用靶向的除草劑及其組合是必要的。除草劑抗性的演變以及雜草和作物對除草劑的不同反應需要新的除草劑,而這些新除草劑通常價格十分昂貴。為了有效和可持續地控制雜草,選擇合適的除草劑、使用劑量和時機以及施用方法等都是除草劑管理需要考慮的因素。

02

雜草抗性發展現狀

當一種雜草生物型在以前被控制的除草劑劑量下存活時,被稱為抗除草劑雜草生物型。在整個雜草種群中,如果有15%或更多的雜草產生抗藥性,建議采用其他雜草管理方法。隨著時間的推移,這些抗性雜草生物型的比例隨著持續的選擇而增加,從而形成了具有遺傳抗性的雜草種群。 

1957年加拿大在野胡蘿卜(Daucus carota L.)上報告了對2,4-滴的抗藥性,這是第一個被報道抗性的除草劑。1968年,美國報道了千里光(Senecio vulgaris L.)對莠去津和西馬津(三嗪類)的耐藥性；隨著時間的推移,發展中國家也報告了對幾乎所有主要類別除草劑的抗性。然而,大多數抗性案例都是關于三嗪類除草劑的。早在1989年就在馬來西亞報告了水稻雜草對2,4-滴的抗性；后來,也報道了來自馬來西亞、泰國、菲律賓和印度尼西亞的除草劑對敵稗、精喹禾靈、精噁唑禾草靈和芐嘧磺隆的抗性。

發展中國家的雜草抗性問題日益嚴重,針對不同作用機制的除草劑的抗性雜草分布見表1。可見針對三嗪類除草劑的抗性雜草分布最廣,占28%。

另外,亞洲國家幾種重要的作物田中的雜草抗性嚴重性程度也不相同(見表2)。

雜草的抗性是它們對持續施用除草劑所施加的強烈選擇壓力的適應進化的結果。除草劑抗性(HR)涉及兩類機制：(1)由除草劑的靶標蛋白的結構改變或活性增加導致的靶點抗性；(2)因雜草對除草劑的吸收減少或轉移或增強代謝而引起的非靶點抗性。由于細胞色素P450單加氧酶、糖基轉移酶、谷胱甘肽-s-轉移酶等植物內源酶活性的增強,導致基于代謝的除草劑抗性對不同化學基團和不同作用方式的除草劑產生抗性,從而導致交叉抗性的產生。

抗除草劑雜草在許多種植情況下的流行是一個全球關注的問題。目前有512個獨特抗性案例,涉及266種雜草在71個國家的96種作物田對21種除草劑作用位點。

由于發達國家除草劑的大量使用和抗除草劑作物的普及,抗除草劑雜草的案例也多在發達國家出現。但是在發展中國家也發現幾種重要雜草已經對除草劑表現出抗藥性。發達國家占全球農用化學品市場的70%和草甘膦總市場的近11%；在發展中國家,百草枯是使用最多的除草劑。同時,在發展中國家,人工除草仍然是最常用的雜草控制方法。但現在,幾乎22%的抗除草劑案例發生在發展中國家,其中南亞國家的各種作物中生長的雜草對除草劑的抗性發展情況見表3。

據表3顯示,抗除草劑案例主要是發生在南亞的小麥和水稻田雜草上。除草劑抗性是農業發展面臨的主要問題,這些國家對糧食作物的依賴程度較高,不斷增加的種植成本和雜草抗性會對主要作物的盈利能力產生不利影響。農業是這些地區的主要生計來源,因此快速增長的人口對更高的食物需求仍然是一個挑戰。此外,據報道,南亞國家谷物田是除草劑抗性發生最多的。

在東南亞,有37個獨特的案例,涉及17種雜草和30種除草劑有效成分,馬來西亞以20例位居榜首；其次是泰國、印度尼西亞和菲律賓,分別為7例、5例和3例(Heap,2022)。菲律賓是最早記錄雜草抗性的國家,1983年涉及楔瓣花對2,4-滴的抗性。在22年后,該國報告了第二例涉及稗草對丁草胺和敵稗的抗性,這兩起抗性案例都與水稻有關。相比之下,馬來西亞的抗除草劑案例因有效成分、雜草種類和作物而異,在有效成分中,已有8例報告百草枯耐藥；此外,馬來西亞也存在多重和交叉抗性問題(見表4)。

雖然這些都是僅根據國際除草劑抗性數據庫記錄的案例,但不能否認存在更多抗除草劑案例的可能性。在其他東南亞國家發生除草劑抗性的可能性并不遙遠。僅在菲律賓玉米雜草中的抗除草劑疑似案例是當地農民一直在觀察轉基因玉米中使用草甘膦導致雜草控制下降。然而,目前還沒有研究證實這種懷疑。

南美洲,由于抗草甘膦大豆和玉米的廣泛種植,抗性雜草種群發展很快。抗草甘膦大豆于2005年得到巴西的合法批準,但是它分別早在1995年和1996年就通過阿根廷和烏拉圭被非法引進巴西。在21世紀初,使用常規選擇性除草劑對大豆進行雜草管理的成本為每公頃40~50美元,而在轉基因(GR)大豆中使用草甘膦的成本則為每公頃10~16美元。由于缺乏足夠的作物輪作和不同作用方式除草劑的輪換使用,草甘膦的大量使用導致雜草種群變化,盡管當時已有合理使用草甘膦的技術指南和警告。從那以后,巴西的抗草甘膦雜草持續進化,雜草管理成本增加。據估計,由于抗性雜草多花苜蓿、飛蓬和馬塘的出現,使除草劑使用成本分別增加了57%、129%和500%。草甘膦的使用不僅影響了大豆除草劑的價格和使用,還影響了其他作物除草劑的使用。

雜草種群中除草劑抗性的出現是一個巨大的挑戰,因為它限制了有效雜草管理的除草劑選擇。因此,雜草得不到有效控制而導致作物產量下降。除草劑抗性影響了雜草控制計劃的成本效益,因此,農民被迫依賴機械控制,但這增加了勞動力成本。

03

雜草抗性管理措施

1. 可持續的雜草管理

不可持續的雜草管理會導致各種問題,如經濟損失、雜草區系的變化、除草劑抗性的發展以及對環境的不利影響。綜合雜草管理方法結合了直接和間接控制方法,并基于作物-雜草競爭的關鍵時期,提供了解決雜草問題的可持續方法,同時降低了種植的成本,最大限度地減少了對環境的危害。越來越多的農民正在采用更具包容性的雜草管理戰略,從而將對除草劑的依賴降至最低,且雜草對管理措施有高度的反應。因此,采用不同的方法并利用每種控制策略的協同效應,將有助于實現長期和可持續的雜草管理。管理雜草的不同策略包括使用干凈和高質量的種子(不含雜草種子污染物和無性繁殖體)、適當的耕作措施、苗床育苗技術、田間衛生、物理和機械除草、覆蓋、土壤日曬、間作、作物輪作、干濕田交替、使用生物防治劑(真菌除草劑、昆蟲和具有化感作用的雜草)等。

使用對雜草有競爭力和化感作用的水稻品種以及通過種子引發提高對雜草的競爭力,是可持續水稻雜草管理的另一項策略。在直播和好氧水稻生態系統中,雜草是主要危害物,因為有限的水供應抑制了雜草的生長,使用雜草競爭性水稻品種可在沒有合適除草劑的時候作為替代解決方案,并實現更高的糧食產量。成功開發出對雜草具有競爭力的水稻品種將為東南亞國家提供一種有效的控草新策略,不再通過單一除草劑施用來管理雜草,從而減少除草劑的使用和生產成本,并防止除草劑抗性的發展。

特定位點雜草管理(SSWM)系統考慮到雜草種群的空間變異性和時間動態,因此可以進行雜草測繪和特定位點除草劑噴灑,從而降低除草劑的使用和成本。SSWM利用傳感器技術,如3D相機、用人工智能(AI)進行雜草分類和基于計算機的決策算法,以實現更精確的噴灑和除草操作。使用基于計算機的程序和移動應用程序來幫助農民和農業從業人員進行基于圖像識別的雜草識別、雜草冠層覆蓋估計、噴霧器校準和除草劑計算,這些都是正確識別雜草種類、確定關鍵閾值水平和適當的雜草控制時間以及執行更準確和有效的施用工具。

東南亞在使用機器人進行雜草管理方面較為落后。然而,這種有前景的先進技術可以成為未來防治雜草的有效策略。在發達國家,種植有機蔬菜的農民已經開始使用機器人和智能技術。一些可購買的原型機有：Robocrop InRow Weeder、Dino、Hortibot和Boni- Rob。在亞洲發達國家,如中國、日本和韓國,也在開發幾種機器人除草機的原型機。該技術的應用將是替代除草劑大量使用和勞動力成本飆升的又一個選擇。更簡單和更小的機器人除草機原型可以開發用于小規模農業,這正好適合大多數東南亞國家的情形。

2. 可持續的除草劑管理

使用除草劑被認為是控制雜草最經濟有效和實用的手段。然而,除草劑使用的可持續性正受到雜草種群抗除草劑發展的威脅。通過除草劑輪換、混配或順序使用等方法,交替使用不同作用方式的除草劑,可以解決和減輕特別是由于除草劑作用靶點取代引起的除草劑抗性。然而,連續施用除草劑偶爾也會導致多重抗性問題,其中單個種群積累了對屬于不同作用方式的幾種除草劑的抗性靶點突變。這種基于靶點的多重除草劑抗性案例在一些重要的農藝雜草中被報道,如莧菜是由于乙酰乳酸合酶(ALS)取代和原卟啉原氧化酶缺失引起的；日本看麥娘和稗草的抗性是因為ALS和乙酰酰酰輔酶A羧化酶(ACCase)取代引起的。這是一個新出現的挑戰,需要通過提供更多的除草劑選擇、更智能的除草劑組合和順序應用來解決。在除草劑制劑中或桶混兩種以上互相兼容的不同作用方式的除草劑有效成分,將顯著降低雜草種群對特定除草劑產生抗性的概率。將除草劑控制策略與其他非除草劑控制策略相結合,也有助于緩解和減緩雜草種群抗藥性的演變。

對除草劑使用可持續性的更大威脅是基于代謝機制的除草劑抗性,這種機制賦予了對現有的、新的和即將發現的除草劑的抗性,并進一步限制了農民在選擇性雜草控制方面的除草劑選擇。換句話說,代謝性除草劑抗性使眾所周知的通過輪換作用方式不同的除草劑,或以混合物,或順序地使用不同的除草劑來控制和減輕除草劑抗性的策略受到挑戰。在這種情況下,即使混合或交替或順序施用各種不同作用方式的除草劑,也不能有效地控制具有增強除草劑代謝酶活性的雜草種群。為了解決這一問題,一種有效的策略是通過使用化學增效劑來抑制除草劑代謝酶的活性。例如,由細胞色素450s活性引起的除草劑抗性可被馬拉硫磷、胡椒酰丁醚、氨基苯并三唑和甲拌磷等P450抑制劑所逆轉。而由谷胱甘肽S-轉移酶活性引起的抗性可通過4-氯-7-硝基苯并惡二唑逆轉。因此,識別和使用更有效的化學增效劑作為現有的除草劑活性成分的補充可以作為對抗基于代謝的除草劑抗性的策略之一,從而實現更可持續的除草劑使用。

目前,人們很難預測雜草品種對除草劑的抗性發展。然而,深入了解除草劑抗性的分子基礎將有助于預測雜草抗性的發展。通過分子和生物技術方法,可以獲得參與除草劑基質解毒的特定植物酶的詳細信息,并將有助于預測除草劑抗性的發生。通過細胞色素P450酶的功能表征成功地預測了水稗對除草劑的抗性,也可以通過對其他除草劑代謝酶(如谷胱甘肽S-轉移酶、糖基轉移酶等)的表征預測其他重要雜草的抗性發生。此外,了解雜草中這些代謝酶的特定除草劑底物,將有助于正確尋找可以有效控制抗性雜草種群的適當除草劑。